高阶学习讲义:脑与认知科学 · 第二讲
主题:神经科学生物基础(一)—— 思想的基石与语言
引言:从“指挥中心”到“通信网络”
【背景故事/了解】 我们常把大脑比作身体的“总司令部”或“中央处理器 (CPU)”。这个比喻很形象,但还不够完整。一个司令部要能指挥军队,光有将军是不够的,还必须有一套高效的通信系统,能将命令下达到每一个士兵,并接收前线的反馈。
整个神经系统就是这样一套遍布全身的、精密绝伦的活体通信网络。
- 中枢神经系统 (CNS): 这就是司令部本身,包括大脑(总司令)和脊髓(负责连接总部与各战区的通信主干道)。
- 周围神经系统 (PNS): 这就是遍布全身的通信线路,负责将司令部的命令传达到全身的“执行单位”(如肌肉和腺体),并把来自“前线”(如皮肤、眼睛、耳朵)的感官情报传回司令部。 ![[Pic/Pasted image 20251018114241.png]]
[图 1.1:此处应为原文中展示中枢神经系统与周围神经系统关系的人体解剖图]
在本讲中,我们的焦点将从这张宏观的系统图,一步步放大,直到看清构成这一切的最基本的单元,以及它们之间传递信息的底层物理规则。
第一章:大脑的“市民” —— 两种性格迥异的细胞 🏙️
1.1 🤔 为什么大脑不只有一种细胞?
【预判与引导】 一个常见的误解是,大脑完全是由我们熟知的“神经元”构成的。但事实并非如此。如果把大脑想象成一座繁华的超级都市,那么这座城市里生活着两类“市民”:
- 神经元 (Neuron): 他们是城市的“明星市民”——科学家、艺术家、工程师、沟通者。他们负责处理信息、产生思想、储存记忆,是所有心智活动的主角。
- 神经胶质细胞 (Neuroglia): 他们是城市的“基础设施与服务提供者”——建筑工、环卫工、保安、营养师、电工。他们数量庞大,默默无闻,但没有他们,明星市民们一天也活不下去。
这两类细胞的功能和特性截然不同,却又缺一不可,共同构成了我们大脑这个复杂的生态系统。
1.2 🌟 神经元:信息处理的“明星”
【核心概念/重点】 知识回顾与连接: 还记得上一讲卡哈尔的神经元学说吗?它告诉我们,神经元是独立的信息处理单元。现在,我们要仔细看看这个单元的内部构造。
心智模型:一个完整的信息“收-整-发”单元 ![[Pic/Pasted image 20251018114426.png]] [图 1.2:此处应为原文中展示神经元完整结构(胞体、树突、轴突、髓鞘)的图]
① 树突 (Dendrites) - “信息接收天线”
- 功能: 它们像树枝一样伸展,主要任务是接收来自成千上万个其他神经元的信号。
- 关键结构 - 树突棘 (Dendritic Spines): 如果树突是天线,那么树突棘就是天线上用于“微调信号”的接收点。这些微小的凸起是绝大多数兴奋性信号的入口。
导师引导: 树突棘绝不是静止的!它们的数量和形态会根据我们的学习和经历而动态变化。这被认为是学习和记忆的细胞基础,即所谓的“可塑性”。一个孩子的大脑在发育过程中会经历树突棘的“野蛮生长”(Spinogenesis) 和随后的“精修剪枝”(Spine Pruning),这个过程对认知能力的成熟至关重要。而在阿尔茨海默病等神经退行性疾病中,我们会观察到树突棘的大量丢失。
[图 1.3:此处应为原文中展示树突棘在发育和疾病中动态变化的图]
② 胞体 (Soma) - “中央处理器”
- 功能: 整合所有从树突接收到的信号。它就像一个决策者,对所有“建议”(输入信号)进行加权求和,最终决定是否要发出一个“命令”(输出信号)。
③ 轴突 (Axon) - “信号输出电缆”
- 功能: 一旦胞体决定发出命令,这个命令(一个电信号)就会沿着轴突这条长长的电缆传输出去。
- 关键结构 - 轴丘 (Axon Hillock): 这是轴突的起始端,也是神经元做出“all-or-none”(全或无)决定的最终触发点。
④ 突触 (Synapse) - “信息的交接点”
- 功能: 轴突的末端与其他神经元的树突(或胞体)之间存在一个微小的间隙,这个连接点就是突触。信息在这里从一个神经元“跳”到下一个神经元。我们将在第三章详细探讨这个至关重要的结构。
1.3 🛠️ 神经胶质细胞:不可或缺的“后勤团队”
【关键技能/核心考点】 过去,人们以为胶质细胞 (Glia, 源于希腊语“胶水”) 只是填充在神经元之间起支撑作用的“胶水”。但现在我们知道,它们的功能远比这重要和复杂。
心智模型:城市运转的四大核心部门
星形胶质细胞 (Astrocyte) - “海关与后勤部”
- 它们是数量最多的胶质细胞。其“脚”状突起一端连接着血管,另一端包裹着神经元。
- 核心功能 ① - 构成血脑屏障 (Blood-Brain Barrier, BBB): 它们与血管壁细胞紧密合作,形成一道严格的“海关”,阻止血液中的有害物质随意进入大脑这片“净土”。
- 核心功能 ② - 调节环境: 它们负责维持神经元周围离子浓度的稳定(比如回收多余的钾离子),并提供营养。
少突胶质细胞 & 施万细胞 - “通信工程部”
- 核心功能 - 形成髓鞘 (Myelin Sheath): 它们像电工一样,用自身富含脂肪的细胞膜,层层包裹住神经元的轴突,形成绝缘层。这使得电信号能以“跳跃式”飞速传播,速度可提升百倍以上。
- 区别: 少突胶质细胞在中枢神经系统工作(一个细胞可包裹多个轴突),施万细胞在周围神经系统工作(一个细胞只包裹一段轴突)。
小胶质细胞 (Microglia) - “安保与环卫部”
- 核心功能 - 免疫防御: 它们是常驻大脑的“警察”和“清洁工”,负责巡逻,清除死亡的细胞、病原体和其他碎屑。
一句话总结: 没有高效的后勤,再厉害的军队也打不了胜仗。胶质细胞就是大脑的后勤系统。
✅ 随堂测验:检验你的理解
- (主观题) 树突和轴突在功能和形态上有什么核心区别?
- 参考答案: 功能上,树突是“输入端”,主要负责接收信号;轴突是“输出端”,主要负责传出信号。形态上,树突通常多而短,呈树枝状分叉,表面常有树突棘;而轴突通常只有一根,较长,表面光滑,末端分叉形成突触。
第二章:思想的“语言” —— 从静默电位到动作电位 ⚡
2.1 🤔 “为什么”细胞内外会有电位差?
【预判与引导】 我们知道神经元通过电信号交流,但这个“电”从何而来?难道大脑里有一个微型发电厂吗?答案既是“是”也是“否”。大脑的“电”并非来自外部,而是源于细胞膜内外带电离子的不均匀分布。
心智模型:一堵有选择性门禁的“堡垒墙”
[图 2.1:此处应为原文中展示细胞膜磷脂双分子层和离子通道的图]
- 堡垒墙 (细胞膜): 它由“水油不相容”的磷脂双分子构成,天然地隔绝了内外环境。离子无法自由穿过。
- 门禁 (离子通道): 墙上镶嵌着各种蛋白质构成的“门”,每种门通常只允许一种特定的离子(如钠离子 Na⁺, 钾离子 K⁺)通过。
要产生电位差,需要两个基本条件:
- 墙内外人群(离子)数量不同 (存在浓度差)。
- 墙上的门对特定人群有选择性开放 (存在选择性通透)。
2.2 🔋 膜静息电位:一触即发的“带电的沉默”
【核心概念/重点】 在神经元“休息”(未受刺激)时,它的细胞膜内外也存在一个稳定存在的电位差,大约为 -65mV(毫伏),我们称之为膜静息电位 (Resting Membrane Potential)。这个“内负外正”的状态是神经元能够对刺激做出反应的基础。
它是如何产生的?
心智模型:一个“漏水的 K⁺ 游泳池”和一个“勤劳的 Na⁺/K⁺ 排水泵”
第一步:建立浓度差 (勤劳的排水泵)
- 细胞膜上有一个叫**钠钾泵 (Na⁺/K⁺ Pump)**的“机器”,它不知疲倦地消耗能量 (ATP),将 3 个 Na⁺ 泵出细胞,同时将 2 个 K⁺ 泵入细胞。
- 结果: 细胞内形成了高 K⁺、低 Na⁺ 的环境;细胞外则相反,是高 Na⁺、低 K⁺ 的环境。
导师引导: 这个泵的工作极其耗能,占了大脑总能耗的很大一部分!这解释了为什么大脑缺氧时会迅速出现功能障碍——因为这个泵没能量就停工了。
第二步:产生电位差 (漏水的 K⁺ 游泳池)
- 在静息状态下,细胞膜上大部分的 Na⁺ 通道是关闭的,但有许多K⁺ “泄漏”通道是常开的。
- 由于细胞内的 K⁺ 浓度远高于细胞外,根据浓度梯度,K⁺ 会不断地从这些泄漏通道向外流出。
- 关键点: K⁺ 是带正电的!随着正电荷不断流失,细胞内的电位就相对于细胞外变得越来越负。
第三步:达到平衡
- 当 K⁺ 流出导致细胞内变得足够负时,这个负电环境会反过来产生一股电场力,吸引带正电的 K⁺ 回到细胞内。
- 当“因浓度差而外流的力”与“因电位差而内流的力”达到平衡时,K⁺ 的净流动停止,此时膜内外就形成了一个稳定的电位差——这就是静息电位。
一句话总结: 静息电位就是“K⁺ 想往外跑,但家里太‘负’了,把它又拉了回来”的那个平衡点。
2.3 💥 动作电位:一场“全或无”的电信号风暴
【关键技能/核心考点】 如果静息电位是“沉默”,那么动作电位 (Action Potential, AP) 就是神经元的“呐喊”。这是一个短暂、快速、可再生的电信号,它能沿着轴突长距离传播而不衰减,是神经元进行远距离通信的唯一方式。
心智模型:冲水马桶的“阈值”效应
你轻轻按一下马桶的冲水按钮,水流晃动一下又停了(局部电位)。你继续加大力气,一旦按压超过了某个“点”(阈值),马桶就会“轰”的一声,以固定的、最大的水量完成一次完整的冲水过程。无论你之后按得多用力,这次冲水的强度和过程都是一样的。这就是“全或无 (All-or-None)”法则。 ![[Pic/Pasted image 20251018115652.png]] [图 2.2:此处应为原文中展示动作电位完整波形(去极化、复极化、超极化)的图]
动作电位的产生过程:一场 Na⁺ 与 K⁺ 的接力赛
刺激与去极化 (Reaching Threshold): 当神经元接收到足够的兴奋性输入(局部电位累加),使其膜电位从 -65mV 上升到阈值电位(约 -55mV)。
上升相 (Depolarization): 一旦达到阈值,电压门控 Na⁺ 通道会瞬间大量开放!由于细胞外 Na⁺ 浓度远高于内部,Na⁺ 携带正电荷疯狂涌入细胞内,导致膜电位急剧从负值变为正值(约 +35mV)。这就是动作电位的“峰值”。
下降相 (Repolarization): 达到峰值后,Na⁺ 通道迅速失活关闭。与此同时,反应较慢的电压门控 K⁺ 通道开始大量开放。此时 K⁺ 会顺着浓度和电位梯度快速流出细胞,带走正电荷,使膜电位迅速回落。
超极化 (Hyperpolarization): K⁺ 通道的关闭速度比 Na⁺ 通道慢,因此在膜电位恢复到静息水平后,仍有少量 K⁺ 继续外流,导致膜电位暂时比静息电位更负。这个阶段称为“不应期”,确保了信号的单向传播。
恢复: 最后,所有电压门控通道关闭,钠钾泵默默地将离子浓度恢复到初始状态,为下一次“呐喊”做准备。
核心特征对比:
- 局部电位: 等级性(有大小之分)、会衰减、可叠加。
- 动作电位: 全或无(没有大小之分)、不衰减、不可叠加。
第三章:神经的“握手” —— 突触传递的奥秘 🤝
3.1 🤔 信号如何跨越“天堑”?
【预判与引导】 动作电位沿着轴突一路狂奔到了末梢,但它与下一个神经元的树突之间并非直接相连,而是隔着一条约 20-50 纳米宽的突触间隙。电信号本身是无法直接跳过这个间隙的。那么,信息是如何传递的呢?
大脑进化出了两种绝妙的解决方案:化学突触和电突触。
3.2 💨 化学突触:一场“电-化学-电”的优雅接力
【关键技能/核心考点】 这是高等动物大脑中最主要、也是最复杂精密的连接方式。
心智模型:过河送信 ![[Pic/Pasted image 20251018115851.png]] [图 3.1:此处应为原文中展示化学突触传递全过程的示意图]
“信使”到达河岸 (电信号): 动作电位 (AP) 到达轴突末梢(突触前膜)。
打开“释放”闸门: AP的到来,使得突触前膜上的电压门控 Ca²⁺ (钙离子) 通道开放,Ca²⁺ 涌入细胞内。
导师引导: Ca²⁺ 在这里扮演了关键的“信使”角色,它的流入是触发下一步的必要条件。
将“信”投入河中 (化学信号): Ca²⁺ 的流入,促使装有神经递质(这就是“化学信使”)的突触小泡与突触前膜融合,并将其中的神经递质释放到突触间隙中。
对岸“收信”: 神经递质分子在间隙中扩散,并与对岸(突触后膜)上的特定受体蛋白结合。这个过程就像一把钥匙开一把锁。
解读“信件”内容 (电信号): 受体被激活后,会引起突触后膜上的离子通道开放,从而改变突触后神经元的膜电位,产生一个局部电位(也叫突触后电位)。
- 如果这个局部电位是去极化的(使膜电位上升,更接近阈值),就称为兴奋性突触后电位 (EPSP)。
- 如果这个局部电位是超极化的(使膜电位下降,更远离阈值),就称为抑制性突触后电位 (IPSP)。
一句话总结: 化学突触通过将电信号转化为化学信号,再由化学信号转化回电信号的方式,实现了信息的跨神经元传递,并在这个过程中实现了对信息的复杂调制(兴奋或抑制)。
3.3 🌉 电突触:简单直接的“无缝连接”
【核心概念/重点】 这是一种更原始、更快速的连接方式。
- 结构基础: 两个神经元的细胞膜通过缝隙连接 (Gap Junction) 紧密地贴在一起,形成一个直接的离子通道。
- 传递方式: 离子流可以直接从一个细胞“灌”到另一个细胞,几乎没有延迟。
- 特点: 速度极快,通常是双向传递。
- 功能: 主要用于需要高度同步化活动的神经元网络,例如控制心跳或某些快速的逃跑反射。
核心对比:
特征 化学突触 电突触 速度 较慢 (有延迟) 极快 (无延迟) 方向 单向 通常双向 灵活性 高 (可调制、放大) 低 (简单同步) 媒介 神经递质 离子流
🧠 最终思考题(带回家慢慢品味):
- 如何看待神经胶质细胞在中枢神经系统所扮演的角色? 它们仅仅是“配角”吗?
- 学习和记忆的本质可能是什么? 结合本讲提到的“树突棘可塑性”和“突触传递”,谈谈你的理解。
- 为什么我们的大脑主要采用“慢悠悠”但复杂的化学突触,而不是“飞快”的电突触来进行信息处理? 这背后可能有什么样的进化优势?
至此,我们已经深入探索了大脑这座城市的最基本单元和它们的通信法则。在下一讲中,我们将继续沿着这条线索,探讨更宏观的神经系统结构和功能。敬请期待!